轉載自環境資訊中心；文：徐堉峰（國立台灣師範大學生命科學系教授）
環境資訊中心編按：聯合國環境規劃署於今（2022）年3月發布《2022年前沿：噪音、火災和物候不匹配》報告警告：因氣候暖化導致的物候紊亂，已成為日益緊迫的環境問題。氣候變遷不僅衝擊生物的關鍵生命週期，過快的暖化速度，更讓許多動植物來不及演化適應，影響其生存的同時，更對人類糧食生產帶來影響。本「物候系列專欄」特邀各領域專家學者，介紹與說明台灣當前面臨的物候變化。
近年來，氣候變遷不僅是學術界關注的問題，也是影響人類及萬物生息的因素。我們都能察覺和過去相比，氣候改變為現今帶來的不良後果，諸如夏天更炎熱、洪災更嚴重、颱風威力更強等等。許多動植物也因氣溫變化、雨量增減及極端氣候，出現族群數量增加或減少，分布擴大或萎縮等現象。
氣候變遷下 蝶類遭遇受全球學界關注
向來受到人類喜愛，且與鳥類及維管束植物同為環境指標生物的蝴蝶，近年在氣候變遷下的遭遇格外引人注目。2019年刊在《生態與演化前沿研究》的一篇論文便指出，與1980年代相比，北美西部的帝王斑蝶2018至2019年的族群數量竟銳減99%之多！
歐洲學界更早在2008年出版的《歐洲蝴蝶之氣候風險總覽》（Climate Risk Atlas of European Butterflies）該書中指出：氣候變遷情境下，許多歐洲蝶種將面臨分布範圍縮小或向北移動，甚至滅絕的風險。
美國學者Hill等人組成的研究團隊於2021年發表《以蝶蛾為例探討氣候變遷對動物生態之影響》（Climate change effects on animal ecology: butterflies and moths as a case study）之論文，從個別物種、族群層次、物候反應及社群層次分析氣候變化、蝴蝶與飛蛾生存及分布的關聯。
複雜難解的蝴蝶生存課題 現有研究多溫帶物種 是否適用台灣待驗證
然而，目前最受討論、資料及數據最豐富的相關文獻，研究對象多是歐洲及北美等偏溫帶地區的物種或類群，而所得結果是否能印證並適用於台灣則有待詳細驗證。
氣候變遷對蝴蝶生存與分布的影響，是複雜且不易索解的課題。再者，蝴蝶面臨環境變化的反應又因不同蝶種而異，幾頁文字難窺全貌。因此，在此嘗試就我所知，粗淺談論些與台灣蝶種相關的內容。
氣候變化影響寄主植物生長 進而影響蝴蝶幼蟲生存
根據全球生物多樣性資訊機構（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）資料庫，全世界已知的蝴蝶種類約有2萬3000餘種，其中絕大多數的幼蟲屬植食性：以植物的葉片或花果為食，僅有少部分的種類是肉食性：捕食蚜蟲、介殼蟲、螞蟻幼蟲或由螞蟻餵食。
植食性種類的生存離不開幼蟲寄主植物。大體而言，氣候變化對植物有兩方面的影響。其一，近年的暖化趨勢，有利於台灣熱帶性植物在水平及垂直分布上的擴張，而溫帶性植物則受到壓縮。除此之外，植物物候也受到很大的影響：熱帶性植物繁殖加速，而溫帶性一年生草本植物，以及一年發芽開花一次的木本植物，其發芽、開花週期則從一致變為紊亂。
其二，除了暖化以外，極端氣候帶來的乾旱及暴雨，造成植物大面積枯死，或老樹因大雨、颱風侵襲而傾倒死亡。以草本植物為食的蝴蝶幼蟲，族群數量便可能因食草增加或減少而增減，例如：以生長在乾淨淡水水域的李氏禾為唯一寄主的小黃星弄蝶，當遇上李氏禾因生長的濕地乾旱而消滅時，小黃星弄蝶便將隨之絕跡。
台灣水青岡發芽時間紊亂「算錯時間」的夸父璀灰蝶幼蟲無食可吃
氣候變化雖不至於讓多年生木本植物大量死亡，但發芽、開花物候紊亂卻是致命的。台灣蝴蝶物種多樣性最高的地方位於中高海拔山區，棲息在那裡的蝴蝶有許多是偏好涼爽氣候、一年一世代的物種。其中，許多幼蟲又專食樹木新芽或花果。若幼蟲從休眠中醒來或自卵孵化時，芽或花果還沒長出來，便會活活餓死。
以有「冰河孑遺夏綠林」之稱的台灣水青岡為唯一寄主的夸父璀灰蝶便是受害者。因幼蟲只吃嫩芽，所以冬眠卵孵化的時間，必須精準對應台灣水青岡春季發芽。
但近年卻發現台灣水青岡森林發芽時間錯亂，兩株相鄰的樹，有時一棵已經抽芽，另一棵卻還沒；而在台灣水青岡還沒發芽的冬季，夸父璀灰蝶的卵卻已孵化，這將使得「算錯時間」的幼蟲無法存活，情形頗不樂觀。顯而易見，氣候對植物的影響也牽動著蝴蝶的生存。
南蝶北漂 氣候變化影響蝴蝶生理適應與分布
除了前文提到寄主植物對氣候變遷的反應會影響蝴蝶生存以外，氣候變化也會直接影響蝴蝶的生存適應。例如：熱帶性蝴蝶發育快、一年多化，氣候上升可能有利於牠們繁殖加速、世代數增加。
以台灣而言，有不少熱帶性蝴蝶原本只分布在南台灣，制約牠們分布的不是寄主植物，而是難以耐受的北台灣冬季低溫。冬季氣溫變暖使牠們的分布得以向北部擴大，造成近年來許多蝶友注意到的「南蝶北上」現象。
過去短短幾年，已有數種原本棲息在中南部的蝴蝶在北部現蹤並繁殖，包括翠斑青鳳蝶、小紫灰蝶、白雅波灰蝶、暗色娜波灰蝶等等。以翠斑青鳳蝶為例，牠的幼蟲取食白玉蘭、含笑花、烏心石、釋迦等木蘭科及番荔枝科植物葉片，寄主植物在北台灣原本有生長或栽植，只是翠斑青鳳蝶無法適應北部冬季低溫，所以直到北部冬天不冷的今日才向北拓殖。
氣溫上升將可能限縮適應山地性環境的溫帶性蝴蝶的適存棲地，造成牠們分布朝高海拔移動，甚至局部滅絕。這些情形在歐美已有許多案例，在台灣目前雖然還沒有實際例子，但不能不未雨綢繆予以關注。
氣候變化的其他可能影響：紫蝶谷奇景不再 外來熱帶蝶種與原生種競爭
氣候變化除了對蝴蝶數量和分布造成影響以外，還可能使其行為發生本質上的變化。
國人一直對紫斑蝶週期性遷移，秋季南下到高屏地區山谷越冬，形成萬蝶盈山谷的「紫蝶谷」奇觀十分自豪。目前雖然缺乏直接證據顯示紫斑蝶族群數量顯著減少，但暖化增溫卻可能使紫斑蝶南下越冬不再必須，導致「紫蝶谷」奇景消失。若果真如此，這將是我們的一大損失。
此外，氣候變暖可能意味台灣熱帶性棲地面積的增加，或許會增加外來種立足的機會。棲息在菲律賓等東南亞的蝴蝶，原本便常乘西南氣流或颱風來到台灣，成為偶產的「迷蝶」。這些種類大多沒能在台灣定居，但氣候變化卻使部分蝶種有機會留下繁衍。
例如來自菲律賓的曲波灰蝶於1998年在蘭嶼首度發現後，便在蘭嶼及綠島成功立足定居。定居下來的外來種有可能和原生物種競爭棲地和資源，因此需要加以關注。
保育蝴蝶 基礎生物學調查為首要之務 方能制定改善對策
蝴蝶作為重要環境指標生物類群，其興衰存亡不僅關乎世間光彩，更是環境品質改善與惡化的先期象徵。蝴蝶有著複雜的生物學特性，生活史受許多生態因子影響。若要保育蝴蝶，首要之務是做好基礎生物學調查研究，並分析其生態需求與氣候變遷間的關聯，才能制定出改善對策。
近年林務局與學術單位合作的台灣水青岡生態研究計畫或許可成範例。研究團隊根據氣候模擬的結果發現：西北部拉拉山、插天山一帶的台灣水青岡族群，可能在幾十年內完全消失，連帶使夸父璀灰蝶族群滅絕。此一發現推動了研究團隊台灣水青岡移地復育與生態廊道建立工作。
由於篇幅所限，本文只能粗淺說明氣候變遷對台灣蝴蝶造成的可能影響及案例。希望能拋磚引玉，讓更多朋友關注這個議題，並透過大眾的努力，讓台灣「蝴蝶王國」的美名可以一直保持下去。
參考資料
- 徐堉峰、黃行七、李宜欣、楊平世。2007。台灣地區蝶類外來種之回顧與現況。台灣蝴蝶保育學會季刊冬季號 4-13。
- Geena M. Hill1, G. M., A. Y. Kawahara, J. C. Daniels, C. C. Bateman and B. R. Scheffers. 2021. Climate change effects on animal ecology: butterflies and moths as a case study. Biological Reviews 96: 2113–2126.
- Hsu, Y. F., L. H. Wang, C. L. Huang, M. F. Braby, W. J. Lin, R. J. Lin, Y. M. Hsu. 2021. Discovery of specialist beech-feeding underwing moths from Taiwan (Lepidoptera: Erebidae: Catocalinae) and its implication to biodiversity conservation of Taiwan Beech Forests. The Annals of the Entomological Society of America: 114: 338-354.
- Pelton, E. M., C. B. Schultz, S. J. Jepsen, S. H. Black and E. E. Crone. 2019. Western Monarch population plummets: status, probable causes, and recommended conservation actions. Frontiers in Ecology and Evolution 7: 258, doi: 10.3389.
- Settele, J., O. Kudrna, A. Harpke, I. Kühn, C. van Swaay, R. Verovnik, M. Warren,M. Wiemers, J. Hanspach, T. Hickler, E. Kühn, I. van Halder, K. Veling and A. Vliegenthart. 2008, Climatic Risk Atlas of European Butterflies, Biorisk 1 (Special Issue). Pensoft, Sofia-Moscow. 710 pp.
