追求美食 不怕費力 野生松鼠推翻”努力代價折扣”

研究團隊在艾克斯特大學校園草坪上架設可調整高度的取食桿,觀察野生灰松鼠在「省力」與「美味」之間的選擇。圖片來源:Y. L. Burnham et al.


記者 吳昱賢/報導

  動物選擇食物時,真的會「能省則省」?英國艾克斯特大學(University of Exeter)動物行為研究中心的最新研究,顛覆了過去半世紀實驗室得出的共識。研究團隊在校園草地上架起一排可調整高度的取食桿,記錄了 11 隻野生灰松鼠(Sciurus carolinensis)超過 4,000 次的選擇後發現:這些松鼠寧可往上多爬一段、也要拿到牠們最愛的杏仁,而不是順手吃近在腳邊、卻味道平平的南瓜籽。這項挑戰「努力代價折扣」(effort discounting)理論的研究,近期已經刊登於國際期刊《動物行為》(Animal Behaviour)上。

  所謂「努力代價折扣」,是過去動物認知實驗最常被觀察到的行為:只要食物變得難拿,動物對它的偏好就會迅速「打折」,最後選擇近處、品質次一級的食物。這個結論幾乎被當成跨物種通則——從鴿子、大鼠到靈長類,都在實驗室條件下出現同樣的模式。但艾克斯特大學的研究團隊認為,籠內環境消除了野外真正左右動物決策的兩件事:捕食風險,與同類競爭。

  不過,把實驗搬到戶外從來不容易。研究團隊以校園的史崔森姆校區(Streatham Campus)為實驗場,在松鼠常出沒的草坪上架設一排可調整高度的塑膠桿,桿頂分別放置兩種食物:松鼠最愛的杏仁碎,以及偏好度較低的南瓜籽。整個計畫由英國自然環境研究委員會(Natural Environment Research Council, NERC)資助。

  研究團隊將南瓜籽固定在較低、容易取得的位置,而把杏仁放在更高、需要更多攀爬力氣的桿上,並逐步拉高杏仁桿的高度,測試松鼠在「省力」與「美味」之間的權衡。在歷時數月的觀察中,11 隻可被個體辨識的野生灰松鼠累計做出超過 4,000 次選擇。

  結果出乎意料:當杏仁桿被一節一節墊高,松鼠對杏仁的偏好只「微幅下降」,研究團隊稱之為「淺折扣」(shallow discounting),與過去實驗室動物隨難度增加便快速放棄高品質食物的「陡折扣」截然不同。

  研究第一作者亞凡娜・伯恩漢(Yavanna Burnham)直接點出實驗室與野外的落差:「我們研究中的松鼠願意付出更多力氣,去拿到更好的食物。」她進一步補充:「這顯示,在自然狀態下的決策情境中,動物有時候願意『等』、或者『多做工』,去換到更好的結果。」

  更值得注意的是,這份論文並不只看到「努力 vs 美味」的二維選擇。研究團隊把社群關係納入分析後發現:在族群中地位較低的松鼠,對杏仁的偏好下降速度明顯較陡,意味著牠們較傾向「先求落袋」,避免辛苦攀爬拿到杏仁後,被優勢個體強行搶走;而當松鼠獨自取食、附近沒有同伴時,折扣同樣變得更陡,也就是說,孤身一「鼠」時,牠們反而更不願意為「比較好吃」買單。

  這個結果直指過去半世紀動物決策研究的方法學盲點:在無風險、無競爭、無社會階層的實驗室裡,動物呈現的是「最低成本選項」;但在野外,捕食壓力、同類干擾、機會成本(也許下一次再遇到杏仁要等很久)疊加在一起,動物會做出與實驗室相反的選擇。這也意味著,許多以實驗室結果支撐的飼料偏好評估、福利量表、認知能力推論,可能都低估了野生動物的決策複雜度。

  此研究發表後,已有英國動物福利倡議者指出,本案再次提供了重新檢視「圈養動物決策能力」的科學基礎。長期以來,動物園、實驗動物機構在評估個體福利時,多半以「最快取得食物」「最少互動」作為動物適應的指標;但若野生動物本身的決策模式就是「為更好結果多走一段」,那麼當圈養環境完全不給牠們選擇空間,造成的福利損失可能遠比過去想像更深。

  伯恩漢所屬的艾克斯特大學動物行為研究中心(Centre for Research in Animal Behaviour),近年也持續發表動物覓食、社群階層、認知靈活度的相關研究,這篇是該中心少數成功在「真實野外族群」與「個體可辨識度」之間取得平衡的長期觀察成果。

  論文也指出,這項在英國灰松鼠身上得到的「淺折扣+社會階層」模式是否能推廣至其他鼠類、鳥類,乃至於人類圈養的伴侶動物,仍待後續研究證實。研究團隊下一階段計畫進一步比對「有人類干擾」與「無人類干擾」族群的決策差異,並檢視季節性食物豐度如何影響松鼠的努力代價曲線。

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